oxy hóa axít béo trong ti thể Oxy hóa bêta

Một khi đã được chuyển vào trong ti thể, axít béo trải qua nhiều chu trình trình oxy hóa bêta cho đến khi mạch cacbon của axít phân rã hoàn toàn. Mỗi chu trình như vậy giải phóng một acetyl CoA chứa 2 nguyên tử cacbon và trải qua 4 bước như sau:

Mô tảBiểu đồEnzymeSản phẩm
Khử hiđrô bởi FAD: Axít béo được oxy hóa bởi enzyme Acyl-CoA-Dehydrogenase. Enzyme này sẽ xúc tác quá trình khử hiđrô để tạo nên một liên kết đôi giữa cacbon thứ 2 và thứ 3.acyl CoA dehydrogenasetrans-Δ2-enoyl-CoA
Hyđrát hóa: Tiếp đó, liên kết đôi giữa cacbon 2 và 3 sẽ bị hyđrát hóa. Phản ứng này mang tính đặc trưng lập thể, tức là nó chỉ hình thành nên đồng phân dạng L.enoyl CoA hydrataseL-β-hydroxyacyl CoA
oxy hóa bởi NAD+: Phản ứng tiếp theo sẽ là sự oxy hóa của L-β-hydroxyacyl CoA bởi NAD+. Nhóm hydroxyl ở cacbon thứ 3 sẽ bị chuyển thành nhóm keto.L-β-hydroxyacyl CoA dehydrogenaseβ-ketoacyl CoA
Lưu phân (thiolysis): Bước cuối cùng của một chu trình oxy hóa bêta là việc cắt đứt nhóm β-ketoacyl CoA bởi nhóm thiol của một phân tử CoA khác. Nhóm thiol sẽ được gắn vào giữa cacbon số 2 và số 3.β-ketothiolaseMột phân tử acetyl CoA và một phân tử acyl CoA với mạch C ít hơn 2 nguyên tử cacbon so với ban đầu

Chu trình này cứ lặp đi lặp lại cho tới khi toàn bộ mạch C của axít béo bị cắt thành các acetyl CoA. Chu trình oxy hóa cuối cùng sẽ tạo ra 2 phân tử acetyl CoA thay vì 1 acyl CoA và 1 acetyl CoA như trước. Cứ mỗi chu trình thì Acyl CoA lại ngắn đi 2 cacbon và một phân tử FADH2, đồng thời một phân tử NADH và một phân tử acetyl CoA được sản sinh ra.

oxy hóa bêta axít béo không no

Việc oxy hóa bêta của các axít béo không no gặp phải một vấn đề lớn khi vị trí của liên kết cis có thể ngăn cản việc hình thành của một liên kết trans-Δ2. Vấn đề này phải được giải quyết với sự có mặt của 2 enzyme mới.

Ở đây, bất kể cấu trúc của mạch C như thế nào, quá trình oxy hóa bêta chỉ dừng lại cho đến khi acyl CoA (vì sự hiện diện của một liên kết đôi) không còn là cơ chất thích hợp cho các enzyme acyl CoA dehydrogenase và enoyl CoA hydratase nữa. Vì vậy:

  • Nếu acyl CoA bao hàm một liên kết cis-Δβ, enzyme cis-Δβ-Enoyl CoA isomerase sẽ chuyển nó thành liên kết trans-Δ2.
  • Nếu acyl CoA bao hàm một liên kết đôi cis-Δ4, việc khủ hiđrô nó sẽ tạo thành 2,4-dienoyl và đó không phải là cơ chất thích hợp cho enzyme enoyl CoA hydratase. Tuy nhiên, enzyme 2,4 Dienoyl CoA reductase sẽ đảm nhận việc khử 2,4-dienoyl (với nguồn năng lượng là NADPH) thành trans-Δβ-enoyl CoA và sau đó 3,2-Enoyl CoA isomerase sẽ làm tiếp công việc của mình như mục trên đã trình bày.

Nói ngắn gọn:

  • Liên kết đôi vị trí chẵn sẽ được enzyme isomerase chuyển từ dạng cis thành dạng trans.
  • Liên kết đôi vị trí lẻ sẽ bị khử để chuyển liên kết sang vị trí chẵn và isomerase tiếp tục công việc của mình.

oxy hóa bêta axít béo mạch C lẻ

Axít béo mạch C lẻ thường được tìm thấy trong thực vật và một số sinh vật biển. Nhiều động vật nhai lại sản sinh ra một lượng lớn các axít propionic có mạch 3 cacbon trong quá trình lên men hydratcacbon trong dạ cỏ.[1]

Các axít mạch lẻ được oxy hóa giống như mạch chẵn, tuy nhiên sản phẩm cuối cùng là propionyl-CoA chứ không phải acetyl-CoA. Propionyl-CoA này sẽ được carboxyl hóa bằng việc đặt một ion bicacbonat vào trong đồng phân lập thể dạng D của methylmalonyl-CoA, phản ứng này sẽ bao hàm sự tham gia của cofactor biotin, ATP, và enzyme propionyl-CoA carboxylase. Ion bicacbonat sẽ được cộng thêm vào cacbon giữa của propionyl-CoA, hình thành nên D-methylmalonyl-CoA. D-methylmalonyl-CoA sẽ được enzyme methylmalonyl-CoA epimerase xúc tác chuyển thành đồng phân dạng L của nó và sau đó enzyme methylmalonyl-CoA mutase sẽ thay đổi cấu trúc của L-methylmalonyl-CoA (yêu cầu sự tham gia của B12 với tư cách là coenzyme) để hình thành succinyl-CoA, một thành viên của chu trình Krebs.

Vì nó không được hoàn toàn chuyển hóa trong chu trình Krebs, vì vậy sản phẩm của nó sẽ được tái chế trong một quá trình gọi là phản ứng bổ sung (cataplerosis) và vì vậy các chất trung gian của chu trình Krebs được phục hồi.